Actividad eléctrica del músculo liso gastrointestinal

El músculo liso digestivo como sincitio eléctrico

Las fibras musculares lisas del tubo digestivo están unidas entre sí por uniones de hendidura (uniones gap), que dejan pasar iones de una célula a otra con poca resistencia. Por eso la capa muscular no se comporta como un conjunto de células independientes, sino como un sincitio funcional: un cambio de potencial generado en un punto se propaga a todo un haz. Sobre ese tejido se registran dos tipos de actividad eléctrica que conviene no mezclar, porque tienen origen, mecanismo iónico y función distintos: las ondas lentas y los potenciales en espiga.

Las ondas lentas y las células intersticiales de Cajal

Las ondas lentas son oscilaciones rítmicas y continuas del potencial de membrana, de pocos milivoltios de amplitud. No son potenciales de acción: no siguen la ley del todo o nada y, por sí solas, en la mayor parte del tubo digestivo no producen contracción. Su papel es marcar cuándo puede producirse una.

Se originan en las células intersticiales de Cajal, una red de células especializadas situadas entre las capas musculares y en relación estrecha con el plexo mientérico, que actúan como marcapasos y están acopladas eléctricamente al músculo liso. El mecanismo de su despolarización no es la entrada de sodio y calcio desde el exterior a través de canales dependientes de voltaje. Depende de la liberación cíclica de calcio desde los depósitos intracelulares de la propia célula de Cajal, que activa canales de cloro dependientes de calcio (anoctamina 1); la salida de cloro despolariza la membrana, y esa despolarización se transmite electrotónicamente al músculo liso vecino.

La frecuencia de las ondas lentas es característica de cada segmento y disminuye en sentido distal en el intestino delgado: unas 3 por minuto en el cuerpo y el antro gástricos, alrededor de 12 por minuto en el duodeno y en torno a 8 o 9 por minuto en el íleon terminal. Ese gradiente es uno de los factores que favorecen la propulsión del contenido en sentido aboral.

Los potenciales en espiga

Los potenciales en espiga son verdaderos potenciales de acción. Aparecen cuando el potencial de membrana del músculo liso supera un umbral cercano a −40 mV, lo que ocurre típicamente en la cresta de las ondas lentas. Cuanto más se eleva el potencial por encima del umbral, mayor es la frecuencia de espigas y más intensa la contracción.

Su base iónica es distinta de la del potencial de acción del nervio. En lugar de los canales rápidos de sodio, intervienen canales de calcio-sodio que se abren y se cierran con más lentitud y dejan pasar sobre todo calcio y una menor cantidad de sodio. De ahí sus dos rasgos característicos: duran mucho más que el potencial de acción de las grandes fibras nerviosas (unos 10 a 20 ms, frente a alrededor de 1 ms), y el calcio que entra durante la espiga es el que desencadena la contracción, al unirse a la calmodulina y activar la cinasa de la cadena ligera de la miosina.

	Ondas lentas	Potenciales en espiga
Naturaleza	Oscilación del potencial de reposo, no es un potencial de acción	Potencial de acción
Origen	Células intersticiales de Cajal	Fibra muscular lisa, cuando se supera el umbral
Mecanismo	Liberación cíclica de calcio intracelular y canales de cloro dependientes de calcio	Entrada de calcio y sodio por canales de calcio-sodio
Función	Fija el ritmo y la frecuencia máxima de las contracciones	Desencadena la contracción

Cómo se modula el potencial de membrana

El potencial de reposo del músculo liso digestivo se sitúa en torno a −50 a −60 mV y no es fijo. Lo hacen menos negativo, y por tanto más excitable, el estiramiento de la pared, la acetilcolina liberada por las terminaciones parasimpáticas y varias hormonas gastrointestinales; con la membrana despolarizada, más ondas lentas alcanzan el umbral y aparecen más espigas. Lo hacen más negativo la noradrenalina y la estimulación simpática, que reducen la excitabilidad.

La consecuencia práctica es que la onda lenta determina el ritmo, es decir, en qué momentos puede haber contracción y con qué frecuencia máxima, mientras que el sistema nervioso entérico, el sistema autónomo y las hormonas determinan cuántas de esas ondas llegan a generar espigas y, con ello, la fuerza de la contracción. Además de esta actividad fásica, parte del músculo liso digestivo, como el de los esfínteres, mantiene una contracción tónica sostenida.

La respuesta a la pregunta 30 del MIR 2022

La pregunta pide la afirmación falsa. La despolarización de las ondas lentas no se debe a la entrada de sodio y calcio: es la actividad marcapasos de las células intersticiales de Cajal, basada en la liberación cíclica de calcio intracelular y la apertura de canales de cloro. La entrada de calcio y sodio es lo propio del potencial en espiga. Por eso la afirmación falsa es la opción 2.